(二)胚层形成

在第二周胚泡植入时,内细胞群的细胞也增殖分化,逐渐形成一个圆盘状的胚盘(embryonic disc),此时的胚盘由内、外两个胚层。外胚层(ectoderm)为邻近滋养层的一层柱状细胞,内胚层(endoderm)是位居胚泡腔侧的一层立方细胞,两层紧贴在一起(图20-5)。继之,在外胚层的近滋养层侧出现一个腔,为羊膜腔,腔壁为羊膜。羊膜与外胚层的周缘续连,故外胚层构成羊膜腔的底。内胚层的周缘向下延伸形成另一个囊,即卵黄囊,故内胚层构成卵黄囊的顶。羊膜腔的底(外胚层)和卵黄囊的顶(内胚层)紧相贴连构成的胚盘是人体的原基。滋养层、羊膜腔和卵黄囊则是提供营养和起保护作用的附属结构。此时期的胚泡腔内出现松散分布的胚外中胚层细胞。它们先充填于整个胚泡腔(图20-5)。继而细胞间出现腔隙,腔隙逐渐汇合增大,在胚外中胚层内形成一个大腔,称胚外体腔。胚外中胚层则分别附着于滋养层内面及卵黄囊和羊膜的外面,羊膜腔顶壁尾侧与滋养层之间的胚外中胚层将两者连接起来。称体蒂(body stalk)(图20-8)。

第3周初胚的剖面

图20-8 第3周初胚的剖面

至第3周初,胚盘外层细胞增殖,在胚盘外胚层尾侧正中线上形成一条增厚区,称原条。原条(primitive streak)的头端略膨大,为原结(primitive node)(图20-9)。原条的出现,胚盘即可区分出头尾端和左右侧。继而在原条的中线出现浅沟,原结的中心出现浅凹,分别称原沟和原凹。原条深面的细胞则逐渐迁移到内外胚层之间,形成松散的间充质。原条两侧的间充质细胞继续向侧方扩展,形成胚内中胚层(intraembryonic mesoderm),它在胚盘边缘与胚外中胚层续连。从原结向头侧迁移的间充质细胞,形成一条单独的细胞索,称脊索(notochord),它在早期胚胎起一定支架作用(图20-9,20-10)。脊索向头端生长,原条则相对缩短,最终消失。若原条细胞残留,在人体骶尾部可分化形成由多种组织构成的畸胎瘤。

第16天胚盘示原条、中胚层和脊索的形成

图20-9 第16天胚盘示原条、中胚层和脊索的形成

(1)胚盘背面观(2)切除外胚层,示中胚层和脊索(3)通过原条的胚盘横切,示中胚层形成

第18天胚盘

图20-10 第18天胚盘

(1)胚盘背面观,示中胚层的形成和细胞迁移方向 (2)切去外胚层,示中胚层及脊索