(一)眼球的发生

胚胎第4周,前脑两侧突出左、右两个视泡(optic vesicle)。视泡远端膨大,贴近体表外胚层,并凹陷形成双层杯状结构,称视杯(optic cup)。视泡近端变细,称视柄(optic stalk),与前脑分化成的间脑相连。与此同时,体表外胚层在视泡的诱导下增厚,形成晶状体板(lens placode)。随后晶状体板凹陷入视杯内,渐与体表外胚层脱离,发育成晶状体泡(lens vesicle)(图26-1)。在视杯内与晶状体泡之间,视杯周围及其与体表外胚层之间充填间充质。眼的各部分就是由视杯与视柄、晶状体泡及它们周围的间充质进一步发育形成的。

视杯与晶状体的发生

图26-1 视杯与晶状体的发生

1.视网膜和视神经的发生视杯分为内、外两层。外层分化为视网膜色素上皮层;内层增厚,结构与脑泡壁类似,以后分化形成视杆细胞、视锥细胞、双极细胞和节细胞等。两层之间的视泡腔变窄,最后消失,于是两层直接相贴,构成视网膜视部。视杯口边缘部,内层上皮不增厚,与外层分化的色素上皮相贴,并在晶状体泡与角膜之间的间充质内延伸,形成视网膜的睫状体部与虹膜部。睫状体部内层上皮分化为非色素上皮,虹膜内层上皮分化为色素上皮。虹膜的外层色素上皮层还分化出虹膜的平滑肌,即瞳孔括约肌和瞳孔开大肌。

胚胎第5周,视杯及视柄下方向内凹陷,形成一条纵沟,称脉络膜裂(choroid fissure)。脉络膜裂内含间充质和玻璃体动、静脉,为玻璃体和晶状体的发育提供营养。玻璃体动脉还发出分支营养视网膜。脉络膜裂于胚胎第7周封闭。玻璃体动、静脉穿经玻璃体的一段退化,并遗留一残迹称玻璃体管(图26-2)。近段成为视网膜中央动、静脉。视柄与视杯相连,也分内、外两层,两层之间夹一腔腺。随着视网膜的发育分化,节细胞的轴突向视柄内层聚集,视柄内层逐渐增厚,并与外层融合,两层之间的腔隙消失。视柄演变为视神经(图26-3)。

眼球与眼睑的发生

图26-2 眼球与眼睑的发生

视柄横切示视神经的发生

图26-3 视柄横切示视神经的发生

2.晶状体、角膜和眼房的发生晶状体由晶状体泡演变而成。最初晶状体泡由单层上皮组成(图26-1)。前壁细胞立方形,分化为晶状体上皮;后壁细胞高柱状,并逐渐向前壁方向伸长,形成晶状体纤维,泡腔逐渐缩小,直至消失,晶状体变为实体的结构(图26-2)。此后,晶状体赤道区的上皮细胞不断增生、变长,形成新的晶状体纤维。原有的晶状体纤维及其胞核逐渐退化形成晶状体核。新的晶状体纤维逐层添加到晶状体核的周围,晶状体及晶状体核逐渐增大。此时程持续终身,但随年龄的增长速度减慢,故晶状体核可区分成胚胎核、胎儿核、婴儿核及成人核等。

在晶状体泡的诱导下,与其相对的体表外胚层分化为角膜上皮。在晶状体泡与角膜上皮之间充填的间充质内出现一个腔膜,即前房。角膜上皮后面的间充质分化为角膜其余各层。晶状体前面的间充质形成一层膜,周边部厚,以后形成虹膜的基质;中央部薄,封闭视杯口,称为瞳孔膜(pupillary membrane)。虹膜与睫状体形成后,虹膜、睫状体与晶状体之间形成后房。出生前瞳孔膜被吸收而消失,前、后房经瞳孔相连通(图26-2)。

3.血管膜和巩膜的发生视杯周围的间充质分为内、外两层。内层富含血管和色素细胞,分化成眼球壁的血管膜。血管膜的大部分贴在视网膜外面,即为脉络膜;贴在视杯口边缘部的间充质则分化为虹膜基质和睫状体的主体。视杯周围间充质的外层较致密,分化为巩膜。脉络膜与巩膜分别与视神经周围的软脑膜和硬脑膜相连续(图26-2)。