一、生殖细胞和受精

(一)生殖细胞

生殖细胞(germ cell)又称起配子(gamete),包括精子和卵子,均为单倍体细胞,即仅有23条染色钵,其中一条是性染色体。它们的发生概况见图20-1(详见第16、17章)。

精子与卵子发生

图20-1 精子与卵子发生

1.精子的获能 精子中的半数含Y染色体(23,Y),半数含X染色体(23,X)。射出的精子虽有运动能力,却无穿过卵子周围放射冠和透明带的能力。这是由于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白。精子在子宫和输卵管中运行过程中,该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解,从而获得受精能力,此现象称获能(capacitation)。精子在女性生殖管道内的受精能力一般可维持1天。

2.卵子的成熟 从卵巢排出的卵子处于第二次成熟分裂的中期,并随输卵管伞的液流进入输卵管,在受精时才完成第二次成熟分裂。若未受精,于排卵后12~24小时退化。

(二)受精

受精(fertilization)是精子穿入卵子形成受精卵的过程,它始于精子细胞膜与卵子细胞膜的接触,终于两者细胞核的融合。受精一般发生在输卵管壶腹部。应用避孕套、输卵管粘堵或输精管结扎等措施,可以阻止精子与卵子相遇,从而阻止受精。

当获能的精子与卵子相遇时,它首先与卵子周围的放射冠接触。这时精子顶体的前膜即与表面的细胞膜融合,继而破裂形成许多小孔,顶体内含的酶(酸性水解酶)逐渐释放出来。精子顶体的这种变化为顶体反应(acrosome reaction)(图20-2)。释放的顶体酶先解离放射冠的卵泡细胞,继而分解透明带,形成一个精子穿过的通道,精子则与卵子直接接触,是受精的开始。

精子顶体反应与受精

图20-2 精子顶体反应与受精

受精开始时,精子头侧面的细胞膜与卵细胞膜融合,随即精子的细胞核和细胞质进入卵内(图20-2)。精子进入卵子后,卵子浅层细胞质内的皮质颗粒立即释放溶酶体酶样物质,使透明带结构发生变化,称为透明带反应,从而阻止其它精子穿越透明带。在极少的情况下,两个精子同时进入卵子形成三倍体细胞的胚胎,此种胚胎均流产或出生后很快死亡。精子入卵后,卵子迅速完成第二次成熟分裂。此时精子和卵子的细胞核分别称为雄原核(male pronucleus)和雌原核(female pronucleus)。两个原核逐渐在细胞中部靠拢,核膜随即消失,染色体混合,形成二倍体的受精卵(fertilized ovum),又称合子(zygote)(图20-3)。

受精的意义在于:①受精使卵子的缓慢代射转入代谢旺盛,从而启动细胞不断地分裂;②精子与卵子的结合,恢复了二倍体,维持物种的稳定性;③受精决定性别,带有Y染色体的精子与卵子结合发育为男性,带有X染色体的精子与卵子结合则发育为女性;④受精卵的染色体来自父母双方,加之生殖细胞在成熟分裂时曾发生染色体联合和片断交换,使遗传物质重新组合,使新个体具有与亲代不完全相同的性状。

受精后,母体血浆内很快出现一种免疫抑制物,称早期妊娠因子(early pregnancy factor),它是目前检查早期妊娠的一种指征。

卵裂和胚泡形成(第1周)

图20-3 卵裂和胚泡形成(第1周)