(一)阈电位和锋电位的引起

膜内负电位必须去极化到某一临界值时,才能在整段膜引发一次动作电位,这个临界值大约比正常静息电位的绝对值小10~20mV,称为阈电位。例如,巨大神经轴突的静息电位为-70mV,它的阈电位约为-55mV。这不是由于小于阈电位的去极化不引起GNa的增加,实际情况是这时也有一定数目的Na+通道开放,但由于膜对K+的通透性仍大于Na+,因而少量的Na+内流及其对膜内电位的影响随即被K+的外流所抵消,因而去极化不能继续发展下去,不能形成动作电位。只有当外来刺激引起的去极化达到阈电位水平时,由于较多量Na+通道的开放造成了膜内电位较大的去极化,而此去极化已不再能被K+外流所抵消,因而能进一步加大膜中Na+通道开放的机率,结果又使更多Na+内流增加而造成膜内进一步的去极化,如此反复促进,就形成一种正反馈的过程,称为再生性循环,其结果使膜内去极化迅速发展,形成动作电位陡峭的升支,直至膜内电位上升到近于Na+平衡电位的水平。由此可见,阈电位不是单一通道的属性,而是在一段膜上能使Na+通道开放的数目足以引起上面描述的再生性循环出现的膜内去极化的临界水平。由此也不难理解,只要刺激大于能引起再生性循环的水平,膜内去极化速度就不再决定于原刺激的大小;整个动作电位上升支的幅度也只决定于原来静息电位的值和膜内外的Na+浓度差,而与引起此次动作电位的刺激大小无关。此即动作电位所以能表现“全或无”现象的机制。

阈电位是用膜本身去极化的临界值来描述动作电位的产生条件。所谓阈强度,是作用于标本时能使膜的静息电位去极化到阈电位的外加刺激的强度;这就是阈强度和阈电位在概念上的区别。