二、丘脑

根据我国神经生理学家张香桐的意见,丘脑的各种细胞群大致可以分为三大类(图10-21)

右侧丘脑主要核团示意图

图10-21右侧丘脑主要核团示意图

1:网状核(大部分已除去,只显示前面一部分) 2:前核3:前腹核 4:苍白球传来纤维

5:外侧腹核 6:外髓板 7:小脑传来纤维8:内髓板及髓板内核群

9:背个侧核 10:后外侧核 11:后外侧腹核12:内侧丘系

13:背内核 14:中央中核 15:束旁核16:后内侧腹核 17:视束

18:外侧膝状体 19:内侧膝状体20:外侧丘系 21:丘脑枕

第一类是接受感觉的投射纤维,并经过换元进一步投射到大脑皮层感觉区的那些细胞群,例如后腹核的外侧与内侧部分(分别称为后外侧腹核和内侧腹核)、内侧膝状体、外侧膝状体等。后外侧腹核为脊髓丘脑束与内侧丘系的换元站,同躯干、肢体感觉的传导有关;后内侧腹核为三叉丘系的换元站,与头面部感觉的传导有关。后腹核发出的纤维向大脑皮层感觉区投射,不同部位传来的纤维在后腹核内换元有一定的空间分布,下肢感觉在后腹核的最外侧,头面部感觉在后腹核内侧,而上肢感觉在中间部位(图10-22);这种空间分布与大脑皮层感觉区的空间定位相对应。内侧膝状体是吸觉路的换元站,发出纤维向大脑皮层听区投射。外侧膝状体是视觉传导路的换元站,发出纤维向大脑皮层视区投射。因此,上述细胞群是所有特定的感觉冲动(除嗅觉外)传向大脑皮层的换元接替部位,称为感觉接替核。

猴体表在左侧丘脑后腹核(后外侧腹核和后内侧腹核)的投射

图10-22猴体表在左侧丘脑后腹核(后外侧腹核和后内侧腹核)的投射

第二类细胞群,接受丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢来的纤维(但不直接接受感觉的投射纤维),经过换元,发出纤维投射到大脑皮层的某一特定区域。例如,丘脑前核接受下丘脑乳头体来年纤维,并发出纤维投射到大脑皮层的扣带回,参与内脏活动的调节;丘脑的外侧腹核主要接受小脑、苍白球和后腹核的纤维,并发出纤维投射到大脑皮层的运动区,参与皮层对肌肉运动的调节;丘脑枕接受内侧与外侧膝状体的纤维,并发出纤维投射到大脑皮层的顶叶、枕叶和颞叶的中间联络区,参与各种感觉的联系功能。此外,丘脑还有许多细胞群,发出纤维向下丘脑、大脑皮层的前额叶和眶区或顶叶后总部联络区等区域投射。以上这些细胞群投射到大脑皮层的联络区,在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关,总称为联络核。

第三类细胞群是靠近中线的所谓内髓板以内的各种结构,主要是髓板内核群,包括中央中核、束旁核、中央外侧核等。一般认为,这一类细胞群没有直接投射到大脑皮层的纤维,但也有人认为其中部分核团可向边缘叶、眶回投射。事实上,这些细胞群可以间接地通过多突触接替换元后,然后弥散地投射到整个大脑皮层,起着维持大脑皮层兴奋状态的重要作用。一般认为,这些核群向大脑皮层作弥散性投射,是间接通过丘脑网状核等实现的,但具体投射途径还不完全清楚。对束旁核的研究指出,它可能与痛觉有关;刺激人的丘脑束旁核可加重患者的痛觉症状,而毁损此区后可缓解患者疼痛;动物束旁核的电生理研究观察到,核内确实存在对伤害性传入冲动敏感的细胞。

根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同,可把丘脑分成两大系统,一是特异投射系统,另一是非特异投射系统(或称弥散性投射系统),特异投射系统是指第一类细胞群,它们投向大脑皮层的特定区域,具有点对点的投射关系。非特异投射系统是指第三类细胞群,它们弥散地投射到大脑皮层的广泛区域,不具有点对点的投射关系。第二类细胞群在结构上大部分也与大脑皮层有特定的投射关系,投射到皮层的特定区域,所以也可以归属于特异投射系统。