(一)化学感受器

化学感觉器是拂晓春适宜刺激化学物质的感受器。参与呼吸调节的化学感受器因其所在部位的不同,分为外周化学感受器和中枢化学感受器。

1.外周化学感受器 颈动脉体和主动脉体是调节呼吸和循环的重要外周化学感受器。在动脉血PO2降低、PCO2或H+浓度([H+])升主时受到刺激,冲动经窦神经和迷走神经传入延髓,反射性地引起呼吸加深加快和血液循环的变化。虽然颈、主动脉体两者都参与呼吸和循环的调节,但是颈动脉体主要调节呼吸,而主动脉体在循环调节方面较为重要。由于颈动脉体的有利的解剖位置,所以,对外周化学感受器的研究主要集中在颈动脉体。

颈动脉体含Ⅰ型细胞(球细胞)和Ⅱ型细胞(鞘细胞),它们周围包绕以毛细血管窦。血液供应十分丰富。Ⅰ型细胞呈球形,有大量囊泡,内含递质,如乙酰胆碱、儿茶酚胺、某些神经活性肽等。Ⅱ型细胞数量较少,没有囊泡。Ⅱ型细胞包绕着Ⅰ型细胞、神经纤维和神经末梢,功能上类似神经胶质细胞,与颈动脉体其它成分之间没有特化的接触。窦神经的传入纤维末梢分支穿插于Ⅰ、Ⅱ型细胞之间,与Ⅰ型细胞形成特化接触,包括单向突触、交互突触、缝隙边接等(图5-19),传入神经末梢可以是突触前和(或)突触后成分。交互突触构成Ⅰ型细胞与传入神经之间的一种反馈环路,借释放递质调节化学感受器的敏感性。此外,颈动脉体还有传出神经支配,借调节血流和化学感受器以改变化学感受器的活动。

用游离的颈动脉体,记录其传入神经单纤维的动作,观察改变灌流液成分时动作频率的变化,可以了解颈动脉体所感受的刺激的性质以及刺激与反应之间的关系。结果发现当灌流液PO2下降,PCO2或[H+]升高时,传入冲动增加。如果保持灌流血液的PO2正常的13.3kPa(100mlHg),仅减少血流量,传入冲动也增加。困为血流量下降时,颈动脉体从单位血液中摄取的O2量相对增加,细胞外液 PO2因供O2少于耗 O2而下降。但在贫血或CO中毒时,血 O2含量虽然下降,但PO2正常,只需血流量充分,化学感受器传入冲动并不增加,所以化学感受器所感受的刺激是PO2,而不是动脉血O2含量,而且是感受器所处环境的PO2。从实验中还可看出上述三种刺激对化学感受器有相互增强的作用。两种刺激同进作用时比单一刺激的效应强。这种协同作用有重要意义,因为机体发生循环或呼吸衰竭时,总是PCO2升高和PO2降低同进存在,它们的协同作用加强了对化学感受器的刺激,从而促进了代偿性呼吸增强的反应。

颈动脉体组织结构示意图

图5-19 颈动脉体组织结构示意图

图中未显示Ⅱ细胞

目前认为,Ⅰ型细胞起着化学感受器的作用。当它们受到刺激时,细胞浆内[Ca2+]升高。触发递质释放,引起传入神经纤维兴奋。PO2降低与 PCO2或[H+]升高引起细胞内[Ca2+]升高机制不同。PO2降低可抑制细胞 K+通道的开放,K+外流减少,细胞膜去极化,从而促使电压依从性Ca2+通道开放,Ca2+进入细胞。而PCO2或[H+]升高时,进入细胞内的H+增多,激活了细胞的Na+-H+交换机制,Na+进入细胞,使细胞内[Na+]长高,继而使细胞的Na+-Ca2+交换机制活动啬,Na+出细胞,Ca2+进细胞内,引起细胞浆内[Ca2+]升高。还有资料表明,少部分胞浆内Ca2+可能来自细胞内的Ca2+贮器。

2.中枢化学感受器 摘除动物外周化学感受器或切断其传入神经后,吸入CO2仍能加强通气。改变脑脊液CO2和H+浓度也能刺激呼吸。过去认为这是CO2直接刺激呼吸中枢所致年代以来,用改变脑表面灌流液成分和pH、局部冷阻断、电凝固损伤、电刺激、记录神经元电活动、离体脑组织块的电生理研究等方法在多种动物做了大量实验,结果表明在延髓有一个不同于呼吸中枢,但可影响呼吸的化学感受器,称为中枢化学感受器,以另于外周化学感受器。

中枢化学感受器 位于延髓腹外侧浅表部位,左右对称,可以分为头、中、尾三个区(图5-20A)。头端和尾端区都有化学感受性,中间区不具有化学感受性,不过,局部阻滞或损伤中间区后,可以使动物通气量降低,并使头端、尾端区受刺激时的通气反应消失,提示中间区可能是端区和尾 端区传入冲动向脑干呼吸中枢投射的中继站。应用胆碱能激动剂和拮抗剂的研究结果表明,在中枢化学感受器传递环节中可能有胆碱能机制参与。

中枢化学感受器

图5-20 中枢化学感受器

A示延髓腹外侧的三个化学敏感区 B示血液或

脑脊液PCO2升高时,刺激呼吸的中枢机制

中枢化学感受器的生理刺激是脑脊液和局部细胞外液的H+。因为如果保持人工脑脊液的pH不变,用含高浓度CO2的人工脑脊液灌流脑室时所引起的通气增强反应消失,可见有效刺激不是CO2本身,而是CO2所引起的[H+]的增加。在体内,血液中的CO2能迅速通过血脑屏障,使化学感受器周围液体中的[H+]升高,从而刺激中枢化学感受器,再引起呼吸中枢的兴奋(图5-20B)。可是,脑脊液中碳酸酶含量很少,CO2与水的水合反应很慢,所以对CO2的反应有一定的时间延迟。血液中的H+不易以通过血液屏障,故血液pH的变化对中枢化学感受器的直接作用不大,也较缓慢。

中枢化学感受器与外周化学感受器不同,它不感受缺O2的刺激,但对CO2的敏感性比外周的主,反应潜伏期较长。中枢化学感受器的作用可能是调节脑脊液的[H+],使中枢神经系统有一稳定的pH环境,而外周化学感受器的作用主要是在机体低O2时,维持对呼吸的驱动。