(一)突触后抑制

在哺乳类动物中,所有的突触后抑制都是由抑制性中间神经元活动引起的。由这一抑制性神经元发出的轴突末梢释放的递质,能使所有与其发生突触联系的其他神经元都发生抑制,都暗生抑制性突触后电位。按此观点,一个兴奋性神经元通过突触联系能引起其他神经元产生兴奋,但不能直接引起其他神经元产生突触后抑制;它必须首先兴奋一个抑制性神经元,转而抑制其他神经元。

1.抑制性突触后电位脊髓前角运动神经元有的支配伸肌,有的支配屈肌。来自伸肌肌梭的传入神经冲动,能兴奋伸肌运动神经元,也能同时通过抑制性中间神经元转而抑制屈肌运动神经元。如用微电极插入屈肌运动神经元细胞体内,并刺激伸肌肌梭的传入神经使屈肌运动神经元发生抑制,可见到其细胞体的突触后膜出现超极化现象。这时膜电位的数值向-80mV水平靠近。这种超极化膜电位变化称为抑制性突触后电位(inhibitorypostsynaptic potential,IPSP)。抑制性突触后电位的变化与兴奋性突触后电位变化在时程上极相似,但前者为超极化,后者为去极化,变化方向恰相反(图10-16)。可以设想突触后膜在超极化状态下。轴突始段部位将出现内向电流,造成该处不易爆发动作电位,也就表现为抑制。由于这种抑制是突触后膜出现抑制性突触后电位所造成的,因此称为突触后抑制(postsynaptic inhibition)。抑制性突触后电位是突触后膜对CI-通透性增加而形成的。

抑制性突触后电位

图10-16 抑制性突触后电位

每组曲线的下线为某一屈肌运动神经元细胞内电位记录,上线为刺激拮抗伸肌传入神经时的背根电位记录。当刺激强度逐步加大时,背根电位逐步增大,超极化电位变化也逐步增大

2.突触后抑制的分类根据抑制性神经元的功能和联系方式的不同,突触后抑制可分为传入侧支性抑制(afferent collateral inhibition)和回返性抑制(recurrentinhibition)(图10-17)。

两类突触后抑制

图10-17 两类突触后抑制

甲:回返性抑制 乙:传入侧支性抑制黑色神经元代表抑制性神经元

(1)传入侧支性抑制:是指在一个感觉传入纤维进入脊髓后,一方面直接兴奋某一中枢的神经元,另一方面发出其侧支兴奋另一抑制性中间神经元;然后通过抑制性神经元的活动转而抑制另一中枢的神经元。例如,伸肌的肌梭传入纤维进入中枢后,直接兴奋伸肌的α运动神经元,同时发出侧支兴奋一个抑制性神经元,转而抑制屈肌的α运动神经元,导致伸肌收缩而屈肌舒张;这种抑制曾被称为交互抑制。这种形式的抑制不是脊髓独有的,脑内也有。这种抑制能使不同中枢之间的活动协调起来。

(2)回返性抑制:是指某一中枢的神经元兴奋时,其传出冲动沿轴突外传,同时又经轴突侧支去兴奋另一抑制性中间神经元;该抑制性神经元兴奋后,其活动经轴突反过来作用于同一中枢的神经元,抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。脊髓前角运动神经元与闰绍细胞之间的联系,

就是这种抑制的典型。前角运动神经元发出轴突支配外周的骨骼肌,同时也在脊髓内发出侧支兴奋闰绍细胞;闰绍细胞是抑制性神经元,其活动经轴突回返作用于脊髓前角运动神经元,抑制原先发动兴奋的神经元和其他神经元。这种形式的抑制在海马和丘脑内也明显存在。这种抑制是一种负反馈控制形式,它能使神经元的活动及时终止,也促使同一中枢内许多神经元之间的活动能步调一致。丘脑与海马内许多神经元的活动能够同步化,就是由于存在回返性抑制环节的缘故。闰绍细胞轴突末梢释放的递质是甘氨酸,其作用能被士的宁和破伤风毒素所破坏;在闰绍细胞功能存在后,将出现强烈的痉挛。