皮层的躯体运动调节功能,是通过锥体系和锥体外系下传而完成的。锥体系一般是指由皮层发出经延髓锥体而后下达脊髓的传导系(即锥体系、或称皮层脊髓束);然而由皮层发出抵达脑神经神经运动核的纤维(皮层脑干束),虽不通过延髓锥体,也应包括在锥体系的概念之中。因为,后者与前者在功能上是相似的,两者都是由皮层运动神经元(上运动神经元)下传抵达支配肌肉的下运动神经元(脊髓前角运动神经元和脑神经核运动神经元)的最直接通路。
曾认为锥体束下传的纤维均直接与下运动神经元发生突触联系,但已知有80%-90%的上下运动神经元之间还间隔有一个以上中间神经元的接替。由于皮层4区是躯体运动调节的主要区域,在4区灰质第五层内有大锥体细胞(贝茨细胞),其纤维下传是通过锥体束抵达下运动神经元的,因此很容易误解为锥体束纤维的组成仅来自4区的大锥体细胞。事宜上,每一侧皮层4区大锥体细胞在人类总共约34000个左右,而每一侧锥体束却含有直径大小不等的纤维总数达100万左右,显然不能认为锥体束纤维仅由4区的大锥体细胞发出。在锥体束中直径较为粗大的(11-20μm)有髓纤维约占总数的2%-3%,看来由4区大锥体细胞发出的纤维仅属锥体束内直径粗大的纤维。此外,由4区发出进入锥体束的纤维还有来自该区第三至第六层的小细胞,但是破坏4区后锥体束内发生变性的纤维仅占27%-40%,因此仍然不能认为锥体束纤维仅由4区发出。研究指出,6区、3-1-2区、5区、7区等都有纤维进入锥体束;因为电刺激延髓锥体记录逆行性皮层诱发电位,可在上述区域观察到电位变化。
上文指出,上下运动神经元之间多数存在中间神经元的接替,仅有10%-20%上下运动神经元之间的联系是直接的,亦即属于单突触联系的。电生理研究指出,这种单突触直接联系在前肢运动神经元比后肢运动神经元多,而且在肢体远端肌肉的运动神经元又比近端肌肉的运动神经元多。由此可见,运动愈精细的肌肉,大脑皮层对其运动神经元的支配具有愈多的单突触直接联系。从进化来看,猫和犬没有这种直接的单突触联系;浣熊的前掌指有一定灵巧性,已证明其锥体束有单突触联系;大多数灵长类的锥体束有单突触联系,而以人的单突触联系数量为最大。这种单突触联系可使α运动神经元产生兴奋性突触后电位,并使神经元发出冲动以发动肌肉收缩。锥体束下传冲动也与脊髓前角γ运动神经元有联系,并可激活该运动神经元;但没有证据说明,锥体束下传冲动运动是通过γ运动神经元环路的(指间接通过肌梭传入冲动的增加,来兴奋α运动神经元)。因此,锥体束可分别控制α运动神经元和γ运动神经元的活动,前者在于发动肌肉运动,后者在于调整肌梭的敏感性以配合运动,两者活动协同控制着肌肉的收缩。此外,锥体束下行纤维配脊髓中间神经元也有突触联系,从而改变脊髓颉颃肌运动神经元之间的对抗平衡,使肢体运动具有合适的强度,保持运动的协调性。