(二)髓袢

近球小管液流经髓袢过程中,约20%的Na+、CI-、和K+等物质被进一步重吸收。髓袢升支粗段的NaCI重吸收在尿液稀释和浓缩机制中具有重要意义。髓袢升支粗段CI-是逆电化学梯度被上皮细胞重吸收的。微穿刺实验证明,兔髓袢升支粗段管腔内为正电位(+10mV)。在微灌流实验中,如果灌流液中不含K+,则管内的正电位基本消失,CI-重吸收率很低,这说明管腔内正电位与CI-的重吸收和小管液中的K+有密切关系。如果在髓袢升支粗段管周的浸溶液中加入选择性Na+泵抑制剂哇巴因(ouabain)抑制Na+泵后,CI-的转运也受阻,说明Na+泵是CI-重吸收的重要因素。据上述实验,有人提出Na+:2CI-:K+同向转运模式来解释升支NaCI的继发性主动重吸收。该模式认为:①髓袢升支粗段上皮细胞基侧膜上的Na+泵,将Na+由细胞内示向组织间液,使细胞内的Na+下降,造成管腔内与细胞内Na+有明显的浓度梯度;②Na+与管腔膜上同向转运体结合,形成Na+:2CI-:K+同向转运体复合物,Na+顺电化学梯度将2CI-和K+一起同向转运至细胞;③进入细胞内的Na+、2CI-和K+的去向各不相同:Na+由Na+泵泵至组织间液,2CI-由于浓度梯度经管周膜上CI-通道进入组织间液,而K+则顺浓度梯度经管腔膜而返回管腔内,再与同向转运体结合,继续参与Na+:2CI-K+的同向转运,循环使用;④由于2CI-进入组织间液,K+返回管腔内,这就导致管腔内出现正电位;⑤由于管腔内正电位,使管腔液中的Na+等正离子顺电位差从细胞旁路进入组织间液,这是不耗能的Na+被动重吸收。从这个模式说明,通过Na+泵的活动,继发性主动重吸收了2CI-,同时伴有2Na+的重吸收,其中1Na+是主动重吸收,另1Na+通过细胞旁路而被动重吸收,这样为Na+的重吸收节约了50%能量消耗(图8-12)。髓袢升支粗段对水的通透性很低,水不被重吸收而留在小管内。由于NaCI被上皮细胞重吸收至组织间液,因此造成小管液低渗,组织间液高渗。这种水和盐重吸收的分离,有利于尿液的浓缩和稀释。Na+:2CI-:K+同向转运对速尿,利尿酸等利尿剂很敏感。它们与同向转运体结合后,可抑制其转运功能,管腔内正电位消失,NaCI的重吸收受抑制,从而干扰尿的浓缩机制,导致利尿。

髓袢升支粗段继发性主动吸收CI-的示意图

图8-12 髓袢升支粗段继发性主动吸收CI-的示意图