一、脊髓对躯体运动的调节

在脊髓的前角中,存在大量运动神经元(α和γ运动神经元),它们的轴突经前根离开脊髓后直达所支配的肌肉。α运动神经元的大小不等,胞体直径从几十到150μm;大α运动神经元支配快肌纤维,小α运动神经地支配慢纤维。α运动神经元接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信息,也接受从脑干到大脑皮层等主位中枢传的信息,产生一定的反射传出冲动。因此,α运动神经元是躯干骨骼肌运动反射的最后公路。

α运动神经元的轴突在离开脊髓走和肌肉时,其末梢在肌肉中分成许多小支,每一小支支配一根骨骼肌纤维。因此,在正常情况下,当这一神经元发生兴奋时,兴奋可传导到受它支配的许多肌纤维,引起其收缩。由一个α运动神经元及其支配的全部肌纤维所组成的功能单位,称为运动单位。运动单位的大小,决定于神经元轴突开梢分支数目的多少,一般是肌肉愈大,运动单位也愈大。例如,一个眼外肌运动神经元只支配6-12根肌纤维,而一个四肢肌(如三角肌)的运动神经元所支配的肌纤维数目可达2000根。前者有利于肌肉进行精细的运动,后者有利于产生巨大的肌张力。同一个运动单位的肌纤维,可以和其他运动单位的肌纤维交叉分布,使其所占有的空间范围比该单位肌纤维截而的总和大10-30倍;因此,即使只有少数运动神经元活动,在肌肉中产生的张力也是均匀的。

γ运动神经元的胞体分散在α运动神经元之间,其胞体较α运动神经元为小。γ运动神经元的轴突也经前根离开脊髓,支配骨骼肌骨的梭内肌纤维。据观察,前根中神经纤维的三分之一来自γ运动神经元。γ运动神经元的兴奋性较高,常以较主频率持续放电。在安静和麻醉的运动中都观察到,即使α运动神经元无放电,一些γ运动神经元仍持续放电。γ运动神经元和α运动神经元一样,末梢也是释放乙酰胆碱作为递质的。在一般情况下,当α运动神经元活动增加时,γ运动神经元也相应增加,从而调节着肌梭对牵拉刺激的敏感性。